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Electrocommunication
Electrocommunication des aptéronotes
La réponse d’évitement de l’interférence (JAR) : Chérie, tu m’éblouis!
Fish and chirps: recettes de communication
Détection des petits chirps

Electrocommunication

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Fish and chirps: recettes de communication
Erik Harvey-Girard

Quatre types de chirps et leur escursion en fréquence. Référence: Zupanc GK. From oscillators to modulators: behavioral and neural control of modulations of the electric organ discharge in the gymnotiform fish, Apteronotus leptorhynchus. J Physiol Paris. 2002 Sep-Dec;96(5-6):459-72.
Lorsqu’un poisson faiblement électrique en approche un autre, ce dernier perçoit beaucoup plus que sa seule présence. Les caractéristiques spatiales et temporelles du champ électrique émis par un poisson faiblement électrique donnent de précieux indices à qui peut les percevoir et les interpréter. Ainsi, la forme des cycles de l’onde et la fréquence d’émission permettent de savoir à quelle espèce fait partie un poisson, le genre du poisson et son niveau de dominance. Par exemple, chez les poissons-couteaux bruns, l’onde électrique  une forme caractéristique, et les femelles émettent à des fréquences plus basses que les mâles (entre 600-800Hz pour les femelles et 800-1000Hz pour les mâles). Plus un mâle est dominant, plus il émet à haute fréquence. Pour un poisson-couteau brun, il est donc facile de savoir à qui il a affaire pour ensuite « gérer » la situation de façon appropriée. On peut donc considérer le champ électrique émis par un poisson faiblement électrique comme sa carte de visite biométrique.

 

Les poissons-couteaux bruns, comme plusieurs autres aptéronotes, émettent fréquemment des « chirps ». Le mot « chirp » provient du domaine des radars et représente une contraction de l’onde, c’est-à-dire une augmentation soudaine et temporaire de la fréquence d’émission. Si on connectait l’aquarium contenant un poisson électrique à décharge ondulatoire, comme le poisson-couteau brun, à un haut-parleur, on entendrait un hummmm continu. Les chirps émis par l’aptéronote seraient, quant à eux, perçus comme des coupures rapides sonnant comme « chirp-chirp-chirp ».

 

Il y a plusieurs années, on a reconnu que les poissons-couteaux bruns puissent émettre quatre sortes distinctes de chirps. Les chirps de type 1 durent entre 10 et 20ms où la fréquence s’élève de 300 à 500Hz et l’amplitude de la décharge diminue de près de la moitié. Les chirps de type 2 ont une durée semblable, mais avec une montée de fréquence (50Hz) et une diminution d’amplitude (5-10%) moins prononcées. Ces chirps sont généralement émis par les mâles envers un intrus et peuvent être considérés comme de petits cris agressifs ou d’avertissement. Les chirps de type 3 et de type 4 sont beaucoup plus rares. Ils se prolongent pendant 80-100ms et 200ms respectivement et présentent de fortes diminutions d’amplitude. Les chirps de type 4 sont émis surtout pendant la cour amoureuse et le coït. Récemment, deux autres classes de chirps relativement long et complexes ont été ajoutées (mais je n'en discuterai pas plus longuement pour l'instant!).

 

Chez les poissons-couteaux bruns, l’émission des chirps dépend des hormones sexuelles. Les mâles émettent beaucoup plus de chirps que les femelles. De plus, les femelles dopées à la testostérone augmentent leur fréquence de décharge (EOD) et produisent plus de chirps. A l’inverse, les mâles traités avec des estrogènes diminuent leur fréquence de EOD et produisent moins de chirps.

 

Il semble que plusieurs espèces d’aptéronotes soient capables d’émettre des chirps, mais ceux-ci diffèrent d’une espèce à l’autre. Par exemple, les poissons-couteaux noirs, qui sont très phylogénétiquement aux poissons-couteaux bruns, émettent quatre types de chirps qui sont de plus longues durées et ont des structures différentes que ceux qui sont produits par les poissons-couteaux bruns. Contrairement aux poissons-couteaux bruns, les femelles noires émettent autant de chirps que les mâles noirs qui eux en émettent moins que les mâles bruns. De plus, l’émission de chirps ne dépend pas des hormones chez les poissons-couteaux noirs. On pourrait dire que l’émission de chirps est très machoïste chez les poissons-couteaux bruns et beaucoup plus égalitaire chez les poissons-couteaux noirs.

Montées graduelles de la fréquence de la EOD. A- Montée spontanée de plusieurs secondes. B- Trois montées abruptes. (Référence: Zupanc GK. From oscillators to modulators: behavioral and neural control of modulations of the electric organ discharge in the gymnotiform fish, Apteronotus leptorhynchus. J Physiol Paris. 2002 Sep-Dec;96(5-6):459-72.)

D’autres formes de modulation de l’onde électrique sont produites par les gymnotiformes ondulatoires, particulièrement les femelles. Une de ces modulations est la montée graduelle de fréquence de la EOD (en anglais, gradual frequency raise ou GRF) de quelques dizaines de hertz pendant quelques dizaines de secondes. Cependant, différentes formes de montées ont été observées avec différentes durées et formes. A l’inverse des chirps qui sont naturellement surtout observés la nuit ou pendant des rencontres entre congénères, les montées sont perçues aussi bien le jour que la nuit. Certains chercheurs ont interprété les montées comme des signaux de soumission, mais ça semble plutôt simpliste comme interprétation, d’autres disputent cette interprétation.

 

Il y a aussi ce que J. Dye a appelé « yodel » qu’il considérait distinct et l’intermédiaire dynamique entre les chirps et le JAR. Il s’agit d’une augmentation rapide de quelques dizaines de hertz avec un décours exponentiel assez lent de 10-15 secondes. Dye a observé que le vainqueur d’un combat entre deux mâles émettait souvent des yodels. De la même manière, pendant le combat, deux femelles peuvent produire des yodels.

 

Signaux de communication des poissons-couteaux bruns. A- "Yodel". B- Elévation de fréquence à long terme (LTFE) (flèche), JAR (stimulation présente avec les bandes noires en bas) et yodel (**). (Référence: Zakon et al. EOD modulations of brown ghost electric fish: JARs, chirps, rises, and dips. J Physiol Paris. 2002 Sep-Dec;96(5-6):451-8.)
Comme on l’a vu précédemmment, si un poisson-couteau brun est exposé à un stimulus créant une interférence, il va effectuer un réflexe d’évitement (JAR) le temps du stimulus (voir JAR). Si celui-ci demeure plusieurs heures, le réflexe gardera la fréquence d’émission élevée tout ce temps. Après un stimulus de longue durée, la fréquence d’émission restera suspendue à une fréquence plus élevée que le niveau initial. Lentement, la fréquence d’émission reviendra graduellement au niveau de base. Ce phénomène s’appelle « élévation de fréquence à long terme (long-term frequency elevation, LTFE).

 

La LTFE peut être initiée dans une préparation du noyau pace-maker (PM) isolé (Voir LTFE). Elle est donc intrinsèque à ce noyau. La LTFE semble plus une forme de réflexe adaptée à long terme qu’à un signal de communication. Cependant, elle demeure une modulation de la fréquence d’émission lors de rencontre avec un congénère.

 

Les aptéronotes sont capables de moduler leur fréquence d’émission de plusieurs manières. Certaines sont réflexes comme le JAR et possiblement la LTFE. Mais, plusieurs autres sont « volontaires » et « choisies » et font clairement office de signaux de communication. Dans ce groupe, on retrouve quatre types de chirps, diverses sortes de montées et yodels, sans mentionner les tombées, dont les observations sont plutôt rares dans la littérature scientifique.






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Références
Erik Harvey-Girard.  "Fish and chirps: recettes de communication."  Apteronote. Ed. Erik Harvey-Girard. Ottawa: Mai 31, 2005. <  >
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