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Electrocommunication
La réponse d’évitement de l’interférence (JAR) : Chérie, tu m’éblouis!
Erik Harvey-Girard


Plusieurs problèmes auxquels les gymnotiformes ont dû s’ajuster au fil de leur évolution proviennent de la nature électrique du substrat de leur système électrosensoriel. Le problème d’interférence des ondes de la EOD est un excellent exemple. Lorsque deux congénères s’approchent tout en émettant à des fréquences semblables, le chevauchement des champs électriques occasionne des interférences qui « aveuglent » leurs systèmes électrosensoriels. C’est comme lorsqu’on syntonise deux stations de radio en même temps. Pour pallier à ce problème, plusieurs gymnotiformes ont développé le réflexe d’évitement des interférences (Jamming Avoiding Response ou JAR). Si des poissons détectent des interférences dues à une trop grande similitude des fréquences d’émission, le JAR permettra à au moins un des deux poissons d’éloigner sa fréquence d’émission afin de réduire à un minimum acceptable l’interférence.

 
Réflexe d'évitement des interférences (JAR) chez Eigenmannia. A- Réflexe, interférence et onde de battement. B- Analyse des différences de l'onde de battement permet la discrimination des ondes de décharges. (Référence: Rose GJ. Insights into neural mechanisms and evolution of behaviour from electric fish. Nat Rev Neurosci. 2004 Dec;5(12):943-51.)

Il y a au moins trois types de conditions du réflexe d’évitement de l’interférence (JAR) qui existent chez les gymnotiformes. Sternopygus, le gymnotiforme de « base », est complètement dépourvu de ce réflexe. Les aptéronotes, quant à eux, possèdent un JAR qui permet seulement une augmentation de la fréquence de la EOD. Seul l’aptéronote avec la EOD la plus élevée augmente la fréquence de sa EOD. Finalement, les Eigenmannia produisent un JAR prononcé qui peut augmenter ou diminuer la fréquence de leur EOD, permettant aux deux congénères de répondre à l’interférence. Ces trois conditions de JAR suivent à la perfection la sociabilité de chaque espèce. Les Eigenmannia sont des poissons très sociaux, se déplaçant en groupe de 3 à 9 individus (le plus souvent 3 à 6). Leur JAR doit être robuste pour prévenir les interférences des EOD dues aux rencontres fréquentes. Par contre, les Sternopygus vivent en solitaires et n’ont pas besoin de JAR dans leur vie quotidienne. Entre ces deux extrêmes, les poissons-couteaux bruns vivent seuls tout en faisant plusieurs rencontres : leur besoin en JAR est donc intermédiaire.

 

La figure schématise bien le JAR. La figure A montre le schéma du champ électrique ondulatoire produit par un gymnotiforme. La figure B présente le comportement de deux congénères Eigenmannia rapprochés qui produisent des JAR pour diminuer l’interférence : on peut voir le changement de l’onde de battement produit par les deux ondes qui se chevauchent. La figure C schématise les phénomènes d’interférence et de renforcement causés par le chevauchement des deux EOD. Eigenmannia détecte les modulations des signaux en amplitude et en temps sur des régions de la peau qui perçoivent la EOD « étrangère » et la compare avec les signaux perçus par une zone de « référence », c’est-à-dire une partie de la surface du corps qui est affectée de façon minimale le signal étranger. Par exemple, une montée du signal de battement concurrente avec une avance de phase (S1+S2 comparé à S1) par rapport au signal de référence indique que le signal étranger est à une plus basse fréquence d’émission que celle produite par le poisson. A l’inverse, s’il y a un retard du signal de battement par rapport au signal de référence, la EOD étrangère est à une plus haute fréquence d’émission.

 

Etonnamment, cette solution d’évaluation des fréquences d’émission a été « choisie » par tous les poissons électriques ondulatoires, même le Gymnarque du Nil qui est un mormyridé africain très éloigné sur le plan évolutif de gymnotiformes. Comment une même solution (convergente) a-t-elle pu être retenue par les toutes espèces ? Peut-être est-elle la meilleure solution à ce problème, ou peut-être aussi qu’elle était la solution la plus facile à atteindre étant donné la circuiterie du système électrosensoriel ?

 

Comment les poissons faiblement électriques analysent la fréquence de leurs congénères et  effectuent le JAR ? Un début de réponse a été trouvé chez les Sternopygus qui peuvent détecter la fréquence de leurs congénères, même s’il est dépourvu de JAR. Les Sternopygus cherchent à demeurer dans leur cachette autant que possible, même si cette cachette avance ou recule continuellement. D’ailleurs, plusieurs espèces de gymnotiformes agissent ainsi. L’équipe de Gary Rose, à l’Université de l’Utah, a repris ce penchant naturel à son compte. Ils avertissaient un Sternopygus avec une EOD légèrement plus élevée ou plus basse que celle émise par celui-ci dépendamment du côté vers lequel ils allaient bouger le tube où se cachait le poisson. Au bout de plusieurs essais, le poisson pouvait prédire s’il devait nager vers l’avant ou vers l’arrière pour demeurer caché, montrant par le fait même qu’il pouvait discriminer les fréquences d’émission de ses congénères même s’il ne peut pas effectuer de JAR.

 
Mécanisme neuronale imliqué dans le réflexe d'évitement des interférences. A- Aires du cerveau impliquées. B- Projections et activités chez trois espèces de gymnotiformes. (Référence: Rose GJ. Insights into neural mechanisms and evolution of behaviour from electric fish. Nat Rev Neurosci. 2004 Dec;5(12):943-51.)

Donc, tous les gymnotiformes testés peuvent discriminer les EOD de leurs congénères. Cependant, les Sternopygus sont incapables d’effectuer un JAR, tandis que les aptéronotes ont un JAR modéré en montée seulement et que les Eigenmannia ont un JAR fort et bidirectionel. Quelles aires de leurs systèmes nerveux sont responsables du JAR et quelles différences cérébrales expliquent la différence de comportement ?

 

Chez les Sternopygus et les Eigenmannia, des études neurophysiologiques ont montré que la convergence de la modulation de l’amplitude et l’information des différences temporelles se produit dans les neurones du torus semicircularis, l’homologue du collicule inférieur des mammifères. Chez les Eigenmannia, la discrimination des fréquences relatives des EOD est complétée et interfacée avec les circuits de contrôle moteur par des projections à un noyau du diencéphale, le noyau électrosensorius (NE).  Les neurones du NE reçoivent des informations convergentes en provenance de toute la surface du corps. Chez les Eigenmannia, les neurones du NE répondent sélectivement au « signe » de la différence de fréquence (Df) ; certains répondent mieux lorsque la fréquence du signal externe est plusieurs hertz plus haute que celle de la EOD du poisson, d’autres lorsqu’elle est plusieurs hertz plus basse. Le NE contient une « carte-moteur » simple et la stimulation de régions spécifiques du NE avec du glutamate augmente ou diminue la fréquence de la EOD. Ces changements de fréquence d’émission sont médiés via les noyaux pré-pacemaker (PPn) et pré-pacemaker sublemniscal (SPPn). La lésion de ces deux noyaux élimine le JAR.

 

Les Sternopygus ont un NE dont les neurones peuvent distinguer entre les fréquences plus hautes et plus basses, en accord avec leur comportement lors du test de discrimination des EOD. Cependant, il semble manquer des régions de contrôle moteur du PPn et du SPPn. Les Sternopygus seraient donc capables de discriminer différence de fréquence d’émission des EOD (Df) et auraient le système sensoriel sous-jacent, mais n’auraient pas le circuit de couplage sensori-moteur nécessaire pour effectuer le réflexe JAR. De façon intermédiaire, les poissons-couteaux bruns auraient seulement une partie du circuit de couplage entre le système sensoriel de discrimination (NE) des EOD et le système de contrôle moteur (PPn, SPPn).

 

Le réflexe de l’évitement des interférences (JAR) est un autre superbe exemple d’agencement parfait entre les besoins comportementaux de socialisation d’une espèce (Eigenmannia très social, aptéronote intermédiaire et Sternopygus solitaire), les relations entre les noyaux de son cerveau  (Eigenmannia avec un couplage sensori-moteur complet, aptéronote avec un couplage partiel et Sternopygus avec une absence de couplage) et la réponse physiologique réflexe qu’elle effectue pour répondre à ses besoins (Eigenmannia avec un JAR robuste, aptéronote avec un JAR en montée seulement et Sternopygus sans JAR). Le tout, sans gaspiller d’énergie inutile à fabriquer ou à maintenir des structures plus complexes que nécessaires. Encore une fois, les structures du vivant sont en lien étroit avec leurs propriétés et leurs contextes.

 

Références
Erik Harvey-Girard.  "La réponse d’évitement de l’interférence (JAR) : Chérie, tu m’éblouis!."  Apteronote. Ed. Erik Harvey-Girard. Ottawa: Mai 31, 2005. <  >

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