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Garde le rythme, Electrocyte !
Quand le rythme évolue, on mute les canaux sodiques
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Electrogénération

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Garde le rythme, Electrocyte !
Erik Harvey-Girard

A- Le poisson-lame (Sternopygus macrurus) a un organe électrique composé d'électrocytes qui sont activés par les neurones du noyau Pacemaker via les neurone spinaux électromoteurs (B-). C- Les changements de la fréquence d'émission de la décharge électrique (DOE) nécessite la modification des potentiels d'action produits par les électrocytes. (Référence: Zakon, H.H. (2003) Insight into the mechanisms of neuronal processing from electric fish. Curr Opin Neurobiol 13, 744-750.)
Les cellules pacemaker génèrent le rythme de décharge de l’organe électrique. C’est sans oublier que les électrocytes formant l’organe électrique doivent pouvoir le suivre ce rythme! McAnelly et Zakon en étudiant l’organe électrique du poisson-lame ont découvert que l’expression des canaux ioniques au sodium (INa) et au potassium (IK) était ajustée précisément pour contrôler la fréquence de décharge de l’organe électrique (DOE).

 

Rythme de l’organe électrique…

Le poisson-lame (Sternopygus macrurus) est un gymnotiforme de la famille des sternopygidés. Son organe électrique (OE) est composé des électrocytes qui ressemblent à des cigares. Les électrocytes du poisson-lame sont d’origine musculaire, contrairement à ceux des aptéronotes qui sont d’origine neuronale. Le noyau pacemaker (PM) convoit l’information rythmique aux cellules électromotrices situées dans la moelle épinière qui transmettent le « beat » aux électrocytes. Le poisson-lame émet une onde électrique quasi-sinusoïde entre 50 et 200Hz selon l’âge, le sexe et l’identité individuelle. Pour maintenir la forme sinusoïdale de sa DOE, un poisson-lame émettant à faible fréquence (autour de 50Hz) doit avoir des électrocytes qui produisent des potentiels d’action allongés. Inversement, les électrocytes d’un poisson-lame émettant à  haute fréquence (près de 200Hz) doivent produire des potentiels d’action de plus courte durée. Ainsi, la durée des potentiels d’action augmente graduellement, variant de 3msec à 12msec, à mesure que la fréquence de la DOE diminue (ou que la période d’un cycle augmente!).

 

Rythme des électrocytes…

Les potentiels d’action sont produits par les canaux ioniques au sodium (Na+) et au potassium (K+) (Voir Génie électrique 102). L’activation des canaux sodiques (INa , conductance du Na+ en jaune) est responsable de la dépolarisation rapide du potentiel d’action. L’inactivation des canaux sodiques et l’activation des canaux potassiques (IK , conductance du K+ en vert) causent la repolarisation du potentiel d’action. La durée du potentiel d’action est particulièrement sensible aux cinétiques de ces deux types de canaux ioniques.
Variation des conductances des canaux ioniques au sodium et au potassium en relation avec les variations du potentiel d'action.
Ainsi, si les canaux sodiques s’inactivent plus lentement ou si les canaux potassiques s’activent plus lentement, la repolarisation prendra plus de temps à s’effectuer et le potentiel d’action sera prolongé. Inversement, l’accélération de l’inactivation des canaux au Na+ ou de l’activation des canaux au K+ facilitera la repolarisation et raccourcissant la durée du potentiel d’action.

 

McAnelly et Zakon ont mesuré les courants des canaux ioniques au sodium (INa) et au potassium (IK) dans les électrocytes de poissons-lame. Ils ont enregistré les courants des électrocytes par une techniquement, maintenant classique, nommée voltage-imposé (ou voltage-clamp). Le voltage est imposé (décidé) par l’expérimentateur, tandis que le courant est libre de varier au gré de l’ouverture et la fermeture des canaux ioniques qui établissent la résistance de la membrane (Voir Génie électrique 101). En règle générale, on fait une série de mesures à différents potentiels (voltages) membranaires et on enregistre le courant produit, ce qui donne une famille de traces de courant. Cette technique permet de mesurer directement l’activité des canaux ioniques.

 

Les canaux ioniques au potassium (K+) et au sodium (Na+) sont plus rapides dans les électrocytes des poissons-lame émettant à haute fréquence que dans ceux des poissons émettant à basse fréquence. (Référence: McAnelly, M., Zakon, H. (2000) Coregulation of voltage-dependent kinetics of Na(+) and K(+) currents in electric organ. J Neurosci. 20, 3408-14)
McAnelly et Zakon ont montré que les électrocytes ont des canaux ioniques au K+ (montée du graphe de gauche) et au Na+ (descente du graphe de droite) qui s’activent plus rapidement lorsque la fréquence de la DOE est plus élevée. (Note : IK est positif : le courant sort de la cellule ; INa est négatif : le courant entre dans la cellule) De plus, les canaux ioniques au Na+ s’inactivent plus rapidement lorsque la DOE est à haute fréquence (décours du graphe de droite).

 

La durée des potentiels d’action produits par les électrocytes du poisson-lame change selon la fréquence d’émission de la DOE. Cette durée est déterminée par les canaux ioniques au sodium et au potassium fabriqués par les électrocytes. Ces poissons électriques sont donc capables de réguler ou de modifier le type de canaux ioniques qu’expriment leurs électrocytes afin de suivre les changements de fréquence sans jamais modifier la forme de l’onde émise. Ces changements sont influencés par les hormones produites par le poisson, mais aussi par des facteurs extérieurs et sociaux. Par exemple, la sécrétion de testostérone (l’hormone masculinisante) stimule l’expression de canaux sodiques et potassiques plus rapides afin de générer une fréquence d’émission de l’onde électrique plus rapide.

 

La beauté des rythmes intégrés

Cet exemple de la modification de l’activité des canaux ioniques, en particulier des canaux ioniques au sodium, pour soutenir le changement de fréquence de la DOE est un magnifique exemple de modifications développementales du comportement et des mécanismes moléculaires, génétiques et d’excitabilité cellulaire sous-jacents. La beauté de cette fabuleuse histoire d’évolution est intégrée à divers niveaux de l’organisme. C’est un merveilleux filon de travaux de recherche que le laboratoire de Harold Zakon a continué d'exploiter. L’histoire est donc à suivre…(voir Rythme muté).






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Références
Erik Harvey-Girard.  "Garde le rythme, Electrocyte !."  Apteronote. Ed. Erik Harvey-Girard. Ottawa: Août 26, 2005. <  >
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