[an error occurred while processing this directive],  [an error occurred while processing this directive]
Électroréception
Electrorécepteurs tubéreux: des voltmètres dans la peau
Erik Harvey-Girard


Surface de la peau de Eigenmannia lineata, un poisson à décharge ondulatoire de basses fréquences. T marque les récepteurs tubéreux ,sensibles aux hautes fréquences. A montre les électrorécepteurs ampullaires, sensibles aux basses fréquences. MC présente les cellules mucoïdes qui produisent un mucus qui protège la peau. (Référence: Vischer HA. The development of lateral-line receptors in Eigenmannia (Teleostei, Gymnotiformes). II. The electroreceptive lateral-line system. Brain Behav Evol. 1989;33(4):223-36.)
La peau des gymnotiformes n’a pas d’écaille
(Voir Gymnotiforme) et semble plutôt lisse. Au microscope, cependant, on peut y observer une série de corpuscules distribués au travers des cellules épithéliales constituant la peau. Premièrement, des cellules muqueuses sont distribuées partout dans l’épiderme sécrétant un mucus possiblement protecteur et conducteur à la surface de la peau de l’animal. On remarque aussi les récepteurs ampullaires et tubéreux.

 

Chaque récepteur tubéreux consiste en un canal qui perce l’épiderme de la peau et qui s’élargit vers le fond en une capsule couverte de cellules réceptrices sensibles aux champs électriques.

 
Coupe microscopique d'un électrorécepteur tubéreux. e: épithélium, d: derme, *: cellule électroréceptrice. Les flèches pointent les branches d'axones. (Référence: Zakon et al. Sensory cells determine afferent terminal morphology in cross-innervated electroreceptor organs: implications for hair cells. J Neurosci. 1998 Apr 1;18(7):2581-91.)

La capsule et les murs du canal sont composés de plusieurs couches (10-50) de cellules épithéliales aplaties d’environ 50µm chacune. Plus il y a de couches de cellules épithéliales, plus les récepteurs tubéreux sont sensibles aux hautes fréquences du champ électrique. C’est un bel exemple d’adaptation anatomique d’un animal à un concept d’électronique. Les membranes des cellules épithéliales ont une capacitance importante étant donné leur large surface formée par la double couche de lipides qui agit comme un diélectrique (Voir Lexique). Plus il y a de couches de cellules empilées, ou comme on le dirait en électronique « placées en série », plus la capacitance nette diminue, ce qui laisse mieux passer les hautes fréquences à travers les murs de la capsule.

 

Le canal des récepteurs tubéreux est rempli d’un bouchon de cellules épithéliales relâches. Les espaces extracellulaires entre les cellules du bouchon sont en continuité avec l’eau autour du poisson formant une voie de faible résistance à l’intérieur du bouchon.

  
Schéma d'une cellule électroréceptrice d'un récepteur tubéreux.

Au fond de l’électrorécepteur, la surface basale de la capsule est couverte des cellules réceptrices sensibles aux champs électriques. La surface de ces cellules électrosensibles est formée d’innombrables microvillosités. Ces cellules sont semblables aux cellules ciliées sensibles aux vibrations sonores dans la cochlée à la base de notre système auditif. D’ailleurs, le système électrosensoriel et le système auditif ont tous deux évolués à partir du système octavo-latéral et ont donc beaucoup de similitudes.

 

Les cellules réceptrices, d’une même capsule électroréceptrice, sont toutes connectées à une fibre nerveuse formant un ruban de synapses excitatrices qui utilisent le glutamate comme neurotransmetteur (Voir Le cerveau à tous les niveaux). Une fibre nerveuse contacte plusieurs capsules électroréceptrices du même type rapprochées formant une « rosette ». Les fibres nerveuses se prolongent ensuite vers l’aire primaire électrosensorielle du cerveau, le lobe électrique de la ligne latérale (Voir ELL) où elles délivrent l’information électrosensorielle.

 
Photos en microscopie électronique d'électrorécepteurs ampullaire (gauche) et tubéreux chez Eigenmannia lineata. RW: mur du récepteur, RC: cellule réceptrice, BM: membrane basale, SP: plateforme synaptique, CO: orifice du canal. (Référence: Vischer HA. The development of lateral-line receptors in Eigenmannia (Teleostei, Gymnotiformes). II. The electroreceptive lateral-line system. Brain Behav Evol. 1989;33(4):223-36.)

La face apicale des cellules électroréceptrices est en continuité électrique avec l’eau externe, tandis que la face basale est en continuité avec le milieu interne. Entre les deux, une zone étanche, la zonulae occludentes, scelle électriquement les deux sections. Dans les récepteurs tubéreux, la membrane apicale agit comme un condensateur en série avec une résistance assez élevée (les ions passent très peu à travers la membrane apicale qui ne semble pas avoir de canaux ioniques), diminuant la sensibilité aux basses fréquences. La membrane basale est excitée par les changements de voltage et est perméable aux ions Ca++ et aux ions K+. Possiblement, des canaux ioniques laissent entrer les ions Ca++ qui initient le processus de libération de neurotransmetteur à la synapse, tandis que d’autres canaux ioniques perméables aux ions K+ ramènent rapidement la membrane à son niveau initial d’excitabilité.

 

Références
Erik Harvey-Girard.  "Electrorécepteurs tubéreux: des voltmètres dans la peau."  Apteronote. Ed. Erik Harvey-Girard. Ottawa: Juin 2, 2005. <  >

© Droits réservés