Aspect général du lobe électrique de la ligne latérale (ELL) marqué à l'argent. Les corps cellulaires des neurones sont noircis. La double ligne noire montre les corps cellulaires des cellules pyramidales et granulaires. (Référence: Maler L et al. An atlas of the brain of the electric fish Apteronotus leptorhynchus. J Chem Neuroanat. 1991 Jan-Feb;4(1):1-38.)

Sur un plan anatomique, le ELL est étonnamment comparable au noyau dorsal de la cochlée (entrée au cerveau du système auditif des mammifères). Il présente aussi plusieurs similitudes avec l’aire visuelle primaire. Le ELL des aptéronotes, plus petit et plus simple, sert donc de modèle de compréhension à ces noyaux plus complexes. L’idée est donc de comprendre en détail ce système sensiblement moins complexe et techniquement plus accessible dans le but de poser des questions générales qui intéressent l’ensemble des chercheurs qui étudient les systèmes sensoriels. Sur ce sujet, je retiens particulièrement les travaux de Len Maler à l’université d’Ottawa qui s’est longuement attardé à comprendre la circuiterie du ELL.

Initialement, le ELL semblait aux chercheurs comme une structure passablement uniforme avec deux types de cellules principales (cellules pyramidales et les cellules granulaires). Cependant, son étude de plus en plus détaillée montre au contraire une spécialisation des divers parties du ELL et une diversité cellulaire qui surprennent encore.

Le ELL est segmenté en quatre parties chacune recevant des afférences provenant de la peau et des projections de rétroaction des noyaux supérieurs (Références: Bastian, J.,Bratton, B. Descending control of electroreception. I. Properties of nucleus praeeminentialis neurons projecting indirectly to the electrosensory lateral line lobe. J Neurosci, 1990, 10 (4): 1226-40. et Bratton, B., Bastian, J. Descending control of electroreception. II. Properties of nucleus praeeminentialis neurons projecting directly to the electrosensory lateral line lobe. J Neurosci, 1990, 10 (4): 1241-53.)

Le ELL consiste en quatre segments nommés selon leur position : segment médian (MS), segment centro-médian (CMS), segment centro-latéral (CLS) et segment latéral (LS). Le MS reçoit les afférences des électrorécepteurs ampullaires. Chaque afférence des électrorécepteurs tubéreux se sépare en trois brins qui projettent aux CMS, CLS et LS. Les afférences électrosensorielles sont fasciculées (en faisceau), voyagent de façon stéréotypique et se terminent topographiquement dans chaque segment du ELL. Ainsi, chaque segment du ELL consiste en une projection complète et topographique de l’activité électrosensorielle à la surface de la peau, de telle sorte que l’axe corporel rostro-caudal est cartographié de façon rostro-caudale et que l’axe dorso-ventral du corps est projeté de façon médio-latérale dans le ELL. Les aires primaires de divers systèmes sensoriels sont fréquemment topographiques. C’est le cas du système visuel, du sens du toucher et d’une certaine manière du système auditif (une fréquence sonore étant associée à une certaine location dans la cochlée).

Schéma de l'anatomie et du circuit neuronal du ELL. (Référence: Berman NJ, Maler L. Neural architecture of the electrosensory lateral line lobe: adaptations for coincidence detection, a sensory searchlight and frequency-dependent adaptive filtering. J Exp Biol. 1999 May;202(# (Pt 10)):1243-53.

Tous les segments du ELL présentent une structure laminaire identique:

1-     La couche profonde de fibres (deep fiber layer, DFL) à la base du ELL contient les fibres des afférences des électrorécepteurs arrivant au ELL ;

2-     La couche profonde neuropile (deep neuropil layer, DNL) est composée des terminaisons des afférences et des dendrites basilaires des neurones du ELL, ainsi que de cellules sphériques et ovoïdes ;

3-     La couche des cellules granulaires (granule cell layer, GCL) contient de petits interneurones inhibiteurs, les cellules granulaires, et les cellules pyramidales profondes ;

4-     La couche plexiforme (plexiforme layer, PIL) est constituée des axones des cellules pyramidales allant vers des centres cérébraux supérieurs ;

5-     La couche de cellules pyramidales (pyramidal cell layer, PCL) est formée des cellules pyramidales supérieures et intermédiaires ;

6-     Le Stratum fibrosum (StF, ou couche de fibres) est composé de projections de la voie directe de rétroaction provenant d’un centre supérieur qui contrôle les fonctions du ELL ;

7-     La couche moléculaire ventrale (ventral molecular layer, VML) contient les terminaisons des fibres du Stratum Fibrosum sur les dendrites apicaux des cellules pyramidales et quelques cellules étoilées (stellate cells) ;

8-     La couche moléculaire dorsale (dorsal molecular layer, DML) constituée des fibres parallèles de la voie indirecte de rétroaction provenant d’un centre supérieur qui contrôle les fonctions du ELL.

Cellule pyramidale basilaire (unité E) marquée au Lucifer Yellow. (Référence: Berman,N.J., Hincke,M.T., Maler,L. Inositol 1,4,5-trisphosphate receptor localization in the brain of a weakly electric fish (Apteronotus leptorhynchus) with emphasis on the electrosensory system. J.Comp Neurol. (1995) 361 (3) : 512-524.)

Les afférences des électrorécepteurs et les cellules pyramidales sont excitatrices et libèrent le neurotransmetteur glutamate, tandis que les cellules granulaires sont inhibitrices et libèrent du GABA.

Les cellules pyramidales ont été classifiées soit par la présence de dendrites basilaires, soit par leur position et leurs dendrites apicaux [Fig. CellulePyramidale Fluo].

Par la présence des dendrites basilaires, on peut en distinguer deux types :

1-   Cellules pyramidales basilaires : qui présentent des dendrites basilaires qui sont stimulés directement par les afférences électroréceptrices. Comme elles sont activées par la montée de la décharge de la EOD, on les nomme unités excitatrices (unités E) ;

2-   Cellules pyramidales non basilaires : qui n’ont pas de dendrites basilaires et qui sont stimulés par les afférences électroréceptrices via des cellules granulaires. Elles sont inhibées par la montée de la décharge de la EOD et activées par la descente, on les nomme unités inhibitrices (unités I).

D’autre part, on peut distinguer les cellules pyramidales selon leurs positions et leurs dendrites apicales  [Fig. CellulePyramidale SIP] :

1-     Cellules pyramidales supérieures (PCsup) : qui sont placées à la limite supérieure de la PCL. Elles ont de très longs dendrites apicaux (près de 1mm) qui reçoivent beaucoup de rétroaction descendante des noyaux supérieurs du StF et des fibres parallèles. Leur activité dépend beaucoup des rétroactions descendantes provenant des noyaux supérieurs étant donné l’importance des arbres dendritiques apicaux et de leurs synapses nombreuses. L’activité des PCsup est fréquemment en rafales d’influx (burst). Les PCsup sont très plastiques, c’est-à-dire que leur activité varie beaucoup en fonction de leur historique d’activité et de stimulation.

2-     Cellules pyramidales profondes (PCdeep) : qui sont placées dans la couche de cellules granulaires. Elles présentent des dendrites apicales courtes qui reçoivent peu de rétroaction descendante des noyaux supérieurs. Elles suivent de façon très précise l’activité des électrorécepteurs qui les innervent et très peu de celles des voies descendantes.

3-     Cellules pyramidales intermédiaires (PCint) : sont mitoyennes tant par la forme de leur dendrites apicales, leurs positions entre les deux autres types (PCsup et PCdeep) et leur activité réglée autant par l’activité des électrorécepteurs que par les voies descendantes.

 

Trois types de cellules pyramidales sont reconnues selon leur position, leur arbre dendritique apical et leur activité de décharge. (Référence: Bastian et Nguyenkim. Dendritic modulation of burst-like firing in sensory neurons. J Neurophysiol. 2001 Jan;85(1):10-22.

Références Erik Harvey-Girard.  "Les segments et les couches du ELL."  Apteronote. Ed. Erik Harvey-Girard. Ottawa: Mai 31, 2005. <  >