Schémas présentant les stimulations locale (A), globale (B) et partionnée (C). (Référence: Chacron et al. Non-classical receptive field mediates switch in a sensory neuron's frequency tuning. Nature. 2003 May 1;423(6935):77-81

Les stimuli électrosensoriels produits par un congénère et par une petite daphné ont des caractéristiques très différentes. Une daphné produit de faibles variations de voltage transdermique très localisées de moins de 10Hz (proie = stimulus local à basses fréquences), tandis qu’un congénère produit des variations de voltage qui s’appliquent globalement à la surface de la peau à des fréquences au-dessus de 50Hz (communication = stimulus global à hautes fréquences).

Ils ont voulu comprendre comment les cellules pyramidales du ELL répondaient aux deux types de stimulations. Pour ce faire, ils ont appliqué divers stimuli électriques selon les deux types de conformation à un poisson immobilisé, tout en enregistrant des cellules pyramidales de ses ELL. Une paire d’électrodes très rapprochées (FIg.1-A) remplaçaient une daphné, tandis que les stimuli globaux de communication étaient produits par deux électrodes de chaque côté du poisson (Fig.1-B).

Pour savoir comment répondent les cellules pyramidales aux stimuli locaux et globaux, ils ont déterminé les courbes d’accord (tuning curves) de ces cellules. Les courbes d’accord montrent les fréquences auxquelles des neurones préfèrent répondre (ou sont plus sensibles). Dans ce cas-ci, les cellules pyramidales réagissent plus fortement à des stimuli ayant des fréquences de moins de 10Hz lorsque le stimulus est local (en bleu Fig. 2-A), tandis qu’elles préfèrent un stimulus de plus de 100Hz lorsque ce dernier est global (en rouge Fig.2-A). Dans un langage de physiciens, les cellules pyramidales se comportent comme des filtres passe-bas (laissent passer les basses fréquences et bloquent les hautes) lorsqu’elles sont stimulées localement, alors qu’elles agissent comme des filtres passe-haut (laissent passer les hautes fréquences et bloquent les basses) en présence d’un stimulus global. Ensuite, en mesurant la corrélation entre la réponse des cellules pyramidales et les stimuli, ils ont montré que les cellules pyramidales encodaient mieux l’information contenue dans les stimuli en fonction de leurs géométries et leurs fréquences naturelles (proie locale à basses fréquences, communication globale à hautes fréquences) (Fig. 2-B). Bref, les cellules pyramidales du ELL des aptéronotes répondent et encodent parfaitement les stimuli qu’elles perçoivent naturellement : une proie localisée de basses fréquences ou des signaux de communication globaux à plus hautes fréquences. Le passage du comportement entre filtre-bas et filtre-haut dépend de la géométrie du stimulus.

Réponse des cellules pyramidales aux stimuli globaux (rouge) et locaux (bleu). (Référence: Chacron et al. Non-classical receptive field mediates switch in a sensory neuron's frequency tuning. Nature. 2003 May 1;423(6935):77-81.

Pour tester cette idée, mes collègues ont partitionné les deux stimuli à l’aide d’un matériel isolant (Fig. 1-C). Ainsi, la tête ne recevait que des stimuli globaux, tandis qu’une petite section du corps recevait des stimuli locaux. Cette section avait été choisie de telle façon que le champ-récepteur ne chevauchait pas la région qui recevait le stimulus global. L’application simultanée des stimuli local et global bloquait le comportement de filtre passe-bas de la cellule pyramidale percevant le stimulus local, uniquement si les deux stimuli étaient en phase (courbe en bleu) (Fig. 2-C). Il y a donc une inhibition causée par le stimulus global affectant la cellule pyramidale lorsque les stimuli local et global sont en phase. Avec un deuxième dipôle local, la réponse aux hautes fréquences de la cellule pyramidale était recupérée comme dans le cas d’une stimulation globale.

Pour mieux comprendre ce qui se passe, il faut revenir à la notion de champ-récepteur. La zone hors du champ-récepteur est nommée champ-récepteur non-classique. Elle fait subir son influence inhibitrice uniquement lorsque le champ-récepteur active le neurone sensoriel. Cette inhibition hors du champ-récepteur classique d’un neurone est un phénomène que l’on retrouve dans les neurones du système visuel des mammifères. Les cellules pyramidales du ELL des aptéronotes sont capables de changer leur fréquence de syntonisation (tuning frequency) en fonction de la géométrie du stimulus grâce au comportement particulier que confèrent les champs-récepteurs non-classiques qui inhibent l’excitation des stimuli locaux.

Ainsi, par leurs comportements électrophysiologiques, les cellules pyramidales du ELL permettent de différencier entre la présence d’un(e) congénère et celle d’une proie. En soit, elles ne « décident » pas de la différence entre les deux. Elles convoient des signaux selon deux modes différents qui permettront aux noyaux supérieurs d’identifier et de départager chacun des signaux (proie vs congénère; local vs global). Ici, les questions demeurent entières : où, quand, comment, qui? D’autre part, on peut aussi se demander si la présence de sa blonde empêche un aptéronote de manger sa proie. « Chérie, tasse-toi un peu, tu m’empêches de voir ma bouffe! » La réponse, ici, est clairement « non ». Simplement parce que les fréquences des stimuli globaux et locaux étant naturellement très différentes, les signaux ne pourront jamais être en phase (communication à hautes fréquences et proie à basses fréquences). Les cellules pyramidales percevant une daphné permettront sa localisation. Inversement, grâce à l’inhibition en phase causée par le stimulus global, la seule présence d’un(e) congénère ne pourra jamais être perçue comme des milliers de daphnés dansant à l’unisson autour d’un aptéronote.

Références Erik Harvey-Girard.  "Global vs Local: deux stimuli, deux préférences."  Apteronote. Ed. Erik Harvey-Girard. Ottawa: Juin 1, 2005. <  >