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Habituation : concept général

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Habituation : concept général
Erik Harvey-Girard

Le mot « habituation » est utilisé dans plusieurs champs des neurosciences avec des définitions qui se rapprochent. Il est, entre autres, utilisé en éthologie, l’étude du comportement et dans l’étude des réflexes. Chez ces derniers, le mot « habituation » est appliqué à un ensemble de processus de réduction des réponses réflexes qui sont induites par répétition d’un stimulus constant. Le texte qui suit résume brièvement la création du concept d’habituation appliqué aux réflexes.

 
Exemple d'habituation d'une réponse réflexe en fonction des répétitions.

Au début du 20e siècle, les scientifiques de l’époque étaient convaincus que les réflexes étaient invariables. On considérait même que l’atténuation du réflexe de nystagmus post-rotatoire observé chez les danseurs était une forme de maladie ou de dégénérescence. Le nystagmus post-rotatoire consiste en ces mouvements saccadés des yeux après des rotations du corps, comme chez les danseurs et les patineurs artistiques. Dans l’armée de l’air, on refusait les candidats-pilotes qui présentaient un trop « faible » niveau de nystagmus post-rotatoire et d’étourdissement. En 1920, Dunlap montra que des pilotes aguerris avaient aussi une diminution du réflexe de nystagmus post-rotatoire. Mais son rapport fut réfuté rapidement par les otologistes et ses expériences ne changèrent pas les idées reçues.

 

Mais dans les années ’20, la belle assurance de la « doctrine de invariance » des réflexes commença à s’effriter. Plusieurs chercheurs s’intéressèrent alors à divers réflexes puisque qu’ils représentaient les plus simples formes de réponses nerveuses et étaient plus faciles à étudier. On a commencé à percevoir que les réflexes n’étaient pas des réponses invariables, mais plutôt qu’ils s’adaptaient selon l’historique des stimulations. La décroissance des réponses inconditionnées pendant des répétitions de réflexes a, tour à tour, été appelée « effet de pratique » (Griffith, 1920), « habituation » (Dodge, 1923), « extinction » (Pavlov, 1927), « adaptation négative » (Humphrey, 1933) ou simplement « phénomène de déclin de la réponse » (Hood et PFaltz, 1954). Mais, au départ peu d’intérêt était porté à ces cas étranges.

 

En 1938, Coombs décrivit la réduction du réflexe de sursaut auditif pendant une exposition répétitive en mesurant la conductibilité de la peau. « L’adaptation » qu’il observait avait certaines propriétés caractéristiques :

·         La vitesse d’adaptation est plus rapide au début des séries de répétitions et décline graduellement jusqu’à atteindre un plateau;

·         La vitesse d’adaptation est plus rapide pour les intervalles courts entre les stimuli;

·         Le taux d’adaptation dépend de la spécificité du stimulus. La présentation de stimuli différents influençait « l’adaptabilité » de la réponse.

 

La question était aussi de comprendre quel était le siège de l’habituation. Plusieurs explications ont été données comme la fatigue ou l’adaptation des récepteurs. Puis, en 1950, Thorpe a défini l’habituation comme une activité du système nerveux central où les réponses innées à des stimuli relativement simples, spécialement ceux qui ont une valeur potentielle d’alerte du danger, décroient à mesure que les stimuli continuent pour une longue période sans résultats défavorables. Autrement dit, le cerveau, suite à ses expériences précédentes, considère qu'il n'y a pas de danger et qu'il y a lieu de diminuer la réponse réflexe trop forte.

 

Dans les années ’60, plusieurs articles étudièrent l’habituation chez diverses espèces animales. Puis, Thompson et Spencer (1966) ont défini neuf critères définissant le phénomène comportemental d’habituation.

·         Les stimuli répétitifs résultent en des réponses diminuées (habituation à court terme);

·         Après une série de stimulations, les réponses recouvrent spontanément leur niveau initial;

·         Durant des séries répétitives de stimuli séparées par une récupération spontanée, l’habituation se produit plus rapidement à chaque série (habituation à long terme);

·         Le taux d’habituation par stimulus augmente avec la fréquence de stimulation;

·         Le taux d’habituation diminue avec l’augmentation de la force du stimulus;

·         Lorsqu’un niveau constant d’habituation a été atteint durant une série, des stimuli additionnels prolongent la récupération spontanée;

·         L’habituation à un type de stimuli peut résulter en habituation pour d’autres stimuli;

·         La présentation d’un fort stimulus différent du stimulus habitué conduit à une déshabituation;

·         La répétition du stimulus de déshabituation conduit avec succès à une nouvelle habituation.

 

Schéma des premières expériences sur le réflexe de flexion des grenouilles. A l'époque, on considérait les réflexes statiques, sans aucune capacité d'adaptation ou d'habituation.
Depuis, on a observé de l’habituation dans tous les taxons du règne animal, des protozoaires aux humains.

 

Au niveau des neurones, l’habituation des réflexes est liée à la dépression synaptique, du moins en bonne partie. En effet, chez plusieurs espèces, on a établit un lien entre la localisation des synapses qui se dépriment dans les réseaux neuronaux responsables des réflexes qui s’habituent. De plus, il y a une corrélation entre les cinétiques d’habituation et de dépression synaptique de ces réseaux neuronaux.

 

Aujourd’hui, le mot « habituation » est appliqué à un ensemble de processus de réduction des réponses réflexes qui sont induites par répétition d’un stimulus constant. Par contre, le mot « habituation » est aussi utilisé dans d’autres champs des neurosciences. Par exemple, il est aussi appliqué à des réductions d’activité de fonctions nerveuses plus complexes, sensorielles et motrices. On peut citer la réduction de la libération de norépinéphrine des cellules PC12 suite à la présentation répétés d’ATP ou d’acétylcholine ; ou la réduction des aires d’activation du cortex moteur primaire scanné par résonnance magnétique ; ou encore, la diminution des potentiels sensoriels des EEG. En éthologie, l’étude du comportement animal, le mot « habituation » décrit les processus de familiarisation des animaux pendant les expériences d’apprentissage dans des environnements tels les chambres opérantes ou les labyrinthes. Dans ce contexte, l’habituation est généralement considérée comme un processus non-associatif (à l’inverse des expériences associatives de Pavlov). Par ailleurs, on peut inclure aussi la réduction du comportement exploratoire face à de nouveaux stimuli environnementaux. L’acquisition graduelle d’une représentation mentale d’un nouvel environnement (carte spatiale) affecte significativement le comportement d’exploration. Cette acquisition peut se faire de façon associative et non-associative.

 

Bref, même si le concept d’habituation a été raffiné et clarifié depuis sa découverte il y a plus de cent ans, sa signification en neuroscience dépend du domaine d’expertise qui l’utilise. Cependant, l’habituation des réflexes présente des critères bien définis qui nous permettent de mieux comprendre le fonctionnement du système nerveux dans son ensemble.






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Références
Erik Harvey-Girard.  "Habituation : concept général."  Apteronote. Ed. Erik Harvey-Girard. Ottawa: Mar 25, 2007. <  >
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