Page Principale
 
 Introduction
 
 Histoire
 
 Évolution
 
 Cerveau
 
 Electrogénération
 
 Électroréception
 
 Electrolocalisation
 
 Electrocommunication
 
 ELL
 
 Mémoire
 
 Neurone
 
 Philo-science
 
 Références
 
 Auteur
Recherche

[an error occurred while processing this directive],  [an error occurred while processing this directive]
Neurone
Portrait de neurone
Le génie électrique des neurones 101: composantes
Le génie des neurones 102: Repos et action
Canaux ioniques au sodium (INa)
Des neurones en rafale
Canaux ioniques au potassium

Neurone

Envoyer par courriel
 Version pour imprimante


Le génie des neurones 102: Repos et action
Erik Harvey-Girard

A- Enregistrement de 100msec d'un neurone de l'hippocampe de rat en courant imposé. B- Schéma d'un potentiel d'action d'une durée de 3msec.
Dans la section précédente, on a vu que les neurones possèdent des canaux ioniques dépendants du voltage, spécifiques pour divers ions (Na+, K+ et Ca++), qui s’ouvrent lorsqu’ils sentent un changement de voltage membranaire pour laisser passer un petit courant électrique déterminé par un des gradients électrochimiques générés par les pompes échangeuses d’ions. A partir de ces « protéines électroniques », comment un neurone est-il capable de produire des influx nerveux?

On mesure l’activité des neurones par des techniques d’électrophysiologie principalement par la technique de courant imposé (current-clamp) qui mime mieux les conditions physiologiques normales. Pendant un enregistrement électrophysiologique de courant imposé, le voltage (ou potentiel) membranaire du neurone varie librement tandis que le courant est contrôlé par l’expérimentateur. Faisons un petit rappel : la loi d’Ohm, U=RxI, affirme que le voltage (U) est le produit de la résistance (R) et du courant (I). Rappelons-nous aussi que les canaux ioniques dans la membrane des neurones changent la résistance (R) de la membrane. Ainsi, tous changements de résistance de la membrane (dûs à l’activité du neurone et ses canaux ioniques), dans des conditions de courant imposé (stable et connu par l’expérimentateur), se reflètent en variations de voltage. Un enregistrement typique d’un neurone est présenté à la première figure. On y voit le potentiel de membrane qui varie selon l’activité du neurone. On utilise généralement le terme potentiel, au lieu de voltage ou tension ou encore différence de potentiel. Tous ces termes sont cependant équivalents. Initialement, le neurone est inactif ou au repos et son potentiel de membrane est autour de -70mV. On appelle le potentiel durant cette période « potentiel de repos ». Ensuite, le neurone produit une série de pics de potentiels que l’on appelle des potentiels d’action. Les potentiels d’action sont l’expression électrique de nos influx nerveux.

 

En regardant de plus près un potentiel d’action, on se rend compte que celui-ci possède plusieurs caractéristiques. Premièrement, toute augmentation du potentiel de membranaire est nommée « dépolarisation » parce qu’elle rend la membrane moins négative (de -70mV, on va vers zéro et les valeurs positives). Inversement, une diminution du potentiel membranaire est nommée « hyperpolarisation » puisqu’elle rend la membrane encore plus négative (de -70mV vers des valeurs encore plus négatives). Le potentiel d’action est donc la dépolarisation maximale qu’un neurone peut produire. En fait, le potentiel d’action est une vague d’inversion de la polarité électrique de part en part de la membrane cellulaire passant de -70mV à +40mV. Pour qu’un potentiel d’action puisse se produire, le potentiel membranaire doit dépasser un seuil que l’on appelle « potentiel de seuil ». On dit d’ailleurs que la production d’un potentiel d’action se fait selon la loi du « tout ou rien ». Il n’y a pas de demi-mesure : on a un potentiel d’action ou on en a pas ! Après le potentiel d’action, il y a toujours une chute du potentiel membranaire sous le potentiel de repos que l’on nomme « post-hyperpolarisation ». Cette période, suivant le potentiel d’action, est aussi nommée « période réfractaire » parce qu’il est plus difficile durant ce temps de stimuler le neurone étant donné que son potentiel est plus loin du potentiel de seuil.

Le potentiel de repos des neurones est établi grâce à l'ouverture de quelques canaux ioniques au potassium (K+). La pompe Na/K établit un gradient chimique de tel sorte que les ions K+ sont concentrés dans le milieu interne du neurone.Cependant, quelques ions K+ sortent de la cellule via les canaux potassiques entraînant un surplus de charges positives du côté externe. Le gradient électrostatique généré par la différence de distribution des charges de part et d'autre de la membrane, s'oppose au gradient chimique. Un équilibre de flux d'ions K+ entrant et sortant s'établit. A l'aide l'électrode de chaque côté de la membrane, on mesure un potentiel de repos autour de -70mV.

Le repos des neurones : Potentiel de repos

Lorsque les neurones sont au repos, ils ont un niveau de potentiel membranaire relativement stable qui dépend principalement des canaux ioniques au potassium (K+). Les autres canaux ioniques sont fermés parce que niveau de potentiel membranaire nécessaire pour les activer n’est pas atteint. Seuls les canaux ioniques au potassium, qui ont un niveau d’activation plus bas, peuvent s’ouvrir.

 

La pompe échangeuse Na/K fait continuellement sont travail, lentement mais sûrement, établissant les gradients chimiques pour les ions sodium (Na+) et potassium (K+) (Voir Génie 101). Les ions Na+ sont concentrés à l’extérieur du neurone, tandis que les ions K+ sont concentrés dans le neurone. Le travail des pompes échangeuses d’ions garde le potentiel pratiquement neutre (autour de zéro) et ne permet pas d’établir un potentiel électrique à elles seules. Cependant, puisque les canaux ioniques au K+ sont ouverts, quelques ions K+ sortent du neurone sous la poussée du gradient chimique des ions K+. Cette sortie d’ions K+ déséquilibre les charges électriques de chaque côté de la membrane. Par conséquent, il y a plus de charges positives du côté externe du neurone que du côté interne. En mesurant avec des électrodes de chaque côté de la membrane, on a déterminé que le potentiel de repos était autour de -70mV. Suite à l’établissement du potentiel de membrane à une valeur négative, une autre force agit sur les ions K+. En effet, les charges négatives dans le neurone attirent les ions K+, tandis que les charges positives les repoussent. Dit autrement, une force électrostatique attire les ions K+ vers le milieu interne du neurone. -70mV est le point d’équilibre entre le gradient chimique et la force électrostatique pour les ions K+ ce qui explique l’établissement du potentiel de repos à cette valeur. Cependant, les ions Na+ ont un léger effet qui dépolarise la membrane au repos parce que de rares canaux sodiques sont ouverts. Le potentiel de repos est donc légèrement plus positif qu'à l'effet seul des canaux potassiques et des ions K+.

Neurone at work : Potentiel d’action

 

Le potentiel d’action est une vague d’inversion de la polarité électrique de la membrane cellulaire, selon le principe du tout ou rien. Si le potentiel de repos implique les canaux ioniques au potassium (K+), le potentiel d’action nécessite en plus les canaux ioniques au sodium (Na+) (Voir Canaux Sodiques). Voyons-le étape par étape (Voir la figure au bas de la page).

 

Initialement, le neurone est au repos et sa membrane est autour de -70mV (en 1). Seuls quelques canaux au K+ sont ouverts (canal  en vert). Les canaux ioniques au Na+ sont tous fermés. Le gradient électrostatique est plus positif à l’extérieur de la membrane.

 

Conductances des canaux ioniques au sodium et au potassium en relation avec les étapes d'un potentiel d'action.
Soudainement (en 2), un stimulus représenté par l’étoile rouge et généralement produit par l’action des synapses, dépolarise la membrane légèrement. Si le potentiel de membrane atteint alors le potentiel de seuil, un potentiel d’action est déclenché. Le potentiel de seuil représente la limite minimale à laquelle suffisamment de canaux sodiques peuvent s’ouvrir. L’ouverture des canaux au Na+ permet un influx important d’ions Na+ dans le neurone (canal en jaune). Cet influx d’ions chargés positivement change rapidement la polarité de la membrane vers des valeurs plus positives. La membrane se dépolarise. L’entrée d’ions Na+ est forte parce que le gradient chimique des ions Na+ (en jaune) et le gradient électrostatique (en noir) vont dans la même direction. L’ouverture des canaux sodiques et l’entrée d’ions Na+ agissent ensemble comme une réaction en chaîne (ou comme une rétroaction positive). Plus de canaux sodiques s’ouvrent, plus d’ions Na+ entrent et dépolarise la membrane qui active plus de canaux sodiques…

 

Rapidement cependant, la membrane se dépolarise complètement jusqu’à +30mV. Ce faisant, le gradient statique s’inverse (en 3). L’entrée d’ions Na+ diminue de plus en plus (canal en jaune), puisque la force statique (en blanc) s’oppose au gradient chimique des ions Na+ (en jaune). Par contre, sous l’influence de la dépolarisation de la membrane, plusieurs canaux ioniques au K+ s’ouvrent (canal en vert). De plus, le gradient électrostatique de la membrane dépolarisée et le gradient chimique des ions K+ vont maintenant tous les deux dans la même direction (vers l'extérieur) et permettent la sortie massive d’ions K+.

 

Les canaux ioniques au sodium (en 4) s’inactivent rapidement (en jaune), ce qui bloque l’entrée d’ions Na+. Cependant, les canaux potassiques (en vert), plus lents à réagir, laissent toujours sortir des ions K+ en grand nombre. Cette sortie massive d’ions potassium chargés positivement rend l’extérieur de la membrane plus positive et l’intérieur plus négative. La membrane se repolarise, c’est-à-dire que son potentiel membranaire revint vers des valeurs plus négatives.

 

Les canaux au potassium sont lents au point où trop d’ions K+ sortent et le potentiel membranaire passe sous le potentiel de repos (en 5). La membrane s’hyperpolarise le temps que la plupart des canaux potassiques se referment et que le gradient chimique des ions K+ et le gradient électrostatique se rééquilibrent. Pendant, ce temps, les canaux ioniques au Na+, inactivés pendant le potentiel d’action, se « rechargent » et reprennent une conformation « fermée, mais activable ». Puisque les canaux sodiques sont inactivés, il est très difficile de stimuler le neurone pour avoir un autre potentiel d’action immédiatement. Cette période est donc nommée « période réfractaire ».

 

La découverte du mécanisme du potentiel d’action date de 1952 et est l’exploit de Hodgkins, Huxley et Katz. Dans cinq articles scientifiques de grande qualité, tant par la clarté que l’élégance des expériences, ils ont présenté leur étude électrophysiologique de l’axone géant du calmar. Hodgkins et Huxley ont gagné le prix Nobel pour cette formidable découverte. L’idée que les pores laissant passer les ions sont en fait des protéines date des années ’70 et a pu être possible grâce à la découverte de drogues bloquant les canaux ioniques au sodium et au potassium impliqués dans le potentiel d’action.






Monter
Références
Erik Harvey-Girard.  "Le génie des neurones 102: Repos et action."  Apteronote. Ed. Erik Harvey-Girard. Ottawa: Août 14, 2005. <  >
© Droits réservés